RHIZOSFÉRA

Pojmy

Symbióza je jakékoli úzké soužití dvou a více organismů. Jedinec, který vstupuje do daného symbiotického vztahu, se nazývá symbiont. Často se však termín symbióza používá pouze ve smyslu oboustranně výhodného soužití, ačkoliv ve skutečnosti zahrnuje veškeré modely soužití mutualismem počínaje a parazitismem konče. Symbióza se může vyskytovat obligátní, nebo fakultativní.

Mykorrhiza je symbiózou kořenů s houbami, vznikající na koncových koříncích omezeného růstu.

Rhizosféra je tenká vrstvička půdy přiléhající ke kořenům rostlin. Profesor Hiltner (1904) tento jev definoval jako první, později byla tato definice zpřesňována. Procesy v rhizosféře jsou determinovány vzájemným působením rostliny, půdy a půdních mikroorganismů. Jedná se o obrovský komplex vzájemně provázaných dílčích reakcí.

Obr. 1: Faktory ovlivňující interakce v rhizosféře

Látky uvolňované z kořenů

Mezi nejčastěji se vyskytující látky uvolňované kořeny do půdního prostředí možno zařadit exudáty (nízkomolekulární, uvolňující se nemetabolicky z intaktních buněk), sekrety (produkty metabolismu aktivních buněk – polysacharidy, aminokyseliny), lyzáty (vznikají autolýzou starších buněk), mucigel (gelovitý materiál rostlinného a mikrobiálního původu + uvolněné hraniční buňky kořenové čepičky), organické kyseliny a lipidy, které snižují pH a chelatizují kovy, růstové faktory – stimulují aktivitu mikroorganismů a těkavé látky.

Uvolňování těchto látek do rhizosféry je ovlivněno druhem rostliny, věkem a vývojovým stadiem, teplotou, vlastnostmi půdy a půdní mikroflóry.  

KOLONIZACE KOŘENŮ

Protože kořeny působí jako zdroj organického uhlíku, je populační hustota mikroorganismů, zvláště bakterií, mnohem vyšší v rhizosféře než ve volné půdě.

Obecně platí, že všechny exogenní a endogenní faktory, které ovlivňují rhizodepozici, a tudíž získávání organického uhlíku, mají podobný dopad na populační hustotu mikroorganismů ve vrstvě půdy přilehlé k povrchu kořene a v rhizosféře. Kolonizace kořenů neinfikujícími mikroorganismy není vázána na vrstvu půdy přiléhající k povrchu kořene, ale odehrává se do různé míry také v apoplazmě kortexu. V takových případech používáme někdy termín „endorhizosféra“.

Pro růst a fyziologii kořenů a dynamiku živin v rhizosféře není důležitý jenom celkový počet mikroorganismů (bakterií, hub), ale daleko více typ (druh, kmen) a jeho fyziologické charakteristiky, např. produkce fytohormonů, schopnost fixace N2, patogenita a existence antagonistů.

Populace vyskytující se v rhizosféře je závislá zejména na jejím složení, vlhkosti a množství kyslíku v půdě. Zpravidla bývá populace četnější u stromů, než v případě polních plodin. Poměr R/S vyjadřuje rozdíl v osídlení rhizosféry (rhizosphere soil) a volné půdy (bulk soil) a je dána počtem mikroorganismů v rhizosféře k počtu mikroorganismů ve většinové půdě. V rhizosféře se vyskytují ve většině případů dvě skupiny organismů, které lze zařadit do dvou skupin, a to mikroflóry (bakterie včetně aktinomycet a houby) a mikrofauny (protozoa, nematoda a mikroartropoda).

Interakce mezi mikroorganismy a rostlinami se rozdělují na:

  1. prospěšné (symbiotická fixace dusíku, mykorhiza, bio-kontrolní organismy, mikroorganismy podporující rostlinný růst)
  2. škodlivé - v případě porušení rovnováhy jde o parasitismus, kořeny se vždy infikují z půdy. Jedná se například o případ, kdy houba odebírá rostlině asimiláty (václavka)
  3. neutrální

MYKORHIZA

Mykorhiza může vzniknout jenom za předpokladu přítomnosti mykorhizní houby v půdním prostředí, dobrém vzdušném režimu půdy (při omezené výměně vzduchu klesá aktivita, vyšší intenzita dýchání), mírně kyselé reakce půdního výluhu (optimum se pohybuje mezi pH 3,5 - 6), aktivní fotosyntézy rostliny, dostatku organické hmoty v půdě a neantagonistickém vztahu houby a rhizosférní mikroflóry. Důležitým faktorem pro vznik mykorrhizy je i obsah dusíku v půdě, kdy jeho optimum se nachází při nízké koncentraci, aplikace hnojiv snižuje aktivitu.

Další důležitou funkcí hub je mechanické zpevnění půdní struktury, kdy mycelium prorůstá půdními póry a zabraňuje rozpadu půdních agregátů. Tento efekt byl popsán u arbuskulárních mykorhizních hub a ektomykorhizních hub.

MYKORHIZA – PŘÍNOS PRO ROSTLINU

Zvyšuje příjem živin (100 - 1000x větší povrch), zvyšuje odolnost vůči kořenovým patogenům, toxickým látkám, suchu a kolísání pH, vytváří se bohatší větvení kořenů (hormonální ovlivnění). Rostlina (dřevina) dodává houbě uhlíkaté (energetické) zdroje a naopak houba dodává rostlině vodu a v ní rozpuštěné minerální soli (např. H2PO4-, N). Mykorhizní houby stimulují u vstavačovitých (Orchidaceae) a vřesovcovitých (Ericaceae) rostlin klíčení semen. Mykorhizní houby stimulují rhizosférní mikroflóru a její enzymatické aktivity, významné pro výživu, růst a zdravotní stav rostlin.

ZÁKLADNÍ TYPY MYKORHIZY

1/ Endomykorhiza – charakteristická pronikáním hyf do buněk kořenů, jejichž povrch zůstává v přímém kontaktu s půdou, dřevina je na houbě poměrně málo závislá. Jedná se o nejrozšířenější způsob mykorhizy. Známe několik druhů endomykorhizy.

  1. Arbuskulární mykorhiza (vezikulo - arbuskulární): v buňkách se hyfy větví do stromečkovitého útvaru - arbuskulu. Je to nejčastější druhy endomykorhizy.
  2. Erikoidní mykorhiza (vřesovcotvaré a Epacridaceae)
  3. Orchideoidní mykorhiza (orchideje), včetně mykotrofie

Endotrofní arbuskulární mykorhiza (AM)

Mycelium houby v tomto případu prorůstá mezi buněčnými prostory do cílových buněk korového parenchymu a epidermální vrstvy. Uvnitř buněk tvoří keříčkovité útvary (Arbuskule) a mezi buňkami tvoří měchýřkovité útvary (Vesikule). Arbuskule se následně uvnitř buněk rozpadají. Podíl na endotrofní mykorhize mají zejména zástupci kmene Glomeromycota.

Vyskytuje se u rostlin například z čeledí:

  1. Javorovité (Aceraceae) - javor jasanolistý (Acer negundo), javor klen (Acer pseudoplatanus), javor mléč (Acer platanoides), javor babyka (Acer campestre)
  2. Ořešákovité (Juglandaceae) - ořešák královský (Juglans regia)
  3. Révovité (Vitaceae) - réva vinná (Vitis vinifera)
  4. Růžovité (Rosaceae) - jeřáb muk (Sorbus aria), jeřáb obecný (Sorbus aucuparia), jabloň (Malus pumila), mandloň obecná (Amygdalus communis)

Z dalších dřevin je možno zmínit Aesculus, Ailanthus, Celtis, Fraxinus, Gleditschia, Liriodendron, Magnolia, Metasequoia, Morus, Platanus, Robinia, Sambucus, Sophora, Taxodium, Taxus, Thuja.

Obr. 2: Endomykorhiza. Zdroj: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-rhizosphere-roots-soil-and-67500617

2/ Ektomykorhiza – charakteristická pronikáním hyf do mezibuněčných prostorů kořenů, mezi povrchem kořenů a půdou je pletivo hyf, jehož prostřednictvím je přijímána voda a živiny. Svazky hyf zasahují daleko do okolní půdy. Pravidelně se obnovuje v jednoletých až dvouletých cyklech. Hmotnost hyf na 1 hektaru borového lesa přesahuje 22 tun, přičemž zhruba 15 tun se každoročně obnovuje.

Globálně je známo více než 2 000 druhů hub s podílem na ektotrofní mykorhize. Infekce krátkých postranních kořenů (zpravidla dřevin) je zejména zástupci kmenů BasidiomycotaAscomycota. V našich lesích zejména řád Hymenomycetes: hřib (Boletus), muchomůrka (Amanita), ryzec (Lactarius), holubinka (Russula), klouzek (Ixocomus), čirůvka (Tricholoma), kozák (Krombholzia), pavučinec (Cortinarius).

Vyskytuje se u rostlin například z čeledí:

  1. Borovicovité (Pinaceae): borovice, smrk, modřín, jedle, douglaska
  2. Břízovité (Betulaceae): bříza, habr, olše, buk, dub, líska, kaštanovník
  3. Vrbovité (Salicaceae): vrba a topol

Obr. 3: Ektomykorhiza. Zdroj: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-rhizosphere-roots-soil-and-67500617

SYMBIOSA S MIKROORGANISMY POUTAJÍCÍMI VZDUŠNÝ DUSÍK

Zvláštním případem symbiózy je vztah bakterií schopných vázat vzdušný dusík a kořenů vyšších rostlin. Všechny rostliny potřebují ke svému životu dusík, jsou však odkázány na jeho zásoby v půdě ve formě různých solí, protože žádná z nich neumí dusík získávat z nejbohatšího zdroje – ze vzduchu. To umí některé bakterie (např. Azotobacter, Rhizobium, Frankia), které žijí v půdě nebo na povrchu i uvnitř kořenů některých rostlin. Rostliny poskytují bakteriím hlavně cukry, bakterie rostlinám dávají dusík, který byly schopny poutat ze vzduchu.

Rhizobium

Rhizobia jsou gram-negativní, obligátně aerobní, heterotrofní bakterie schopné fixovat vzdušný dusík. Rhizobia se uchycují na povrchu kořínku, čímž dochází k jeho zakrucování, rychle se množí, tvoří infekční vlákna a pronikají do kortexu kořenu. Svým průnikem stimulují tvorbu buněk kořene a vytvoření hlízek. Tyčinky rhizobií se současně mění v morfologicky odlišnou bakteroidní formu, shluky bakteroidů se obklopují buněčnou membránou a dochází ke koordinaci metabolických pochodů obou partnerů. Po těchto pochodech je prostřednictvím enzymu nitrogenasy zahájena samotná fixace dusíku. Na vznik a vývoj hlízek mají velký vliv hlavně fyzikální vlastnosti půdy jako je teplota, půdní vlhkost, zásoba živin (hlavně dusík) a pH. Některé bakterie rodu Rhizobium mají také schopnost transformovat málo rozpustné fosfáty do rozpustných forem. Navíc je známo, že rhizobia jsou schopna kolonizovat rhizosféru řady dřevin čeledi Fabaceae a mohou též endofyticky osidlovat neleguminózní rostliny. Přítomnost rhizóbií v rhizosféře rostlin tak může mít pozitivní vliv na klíčení a růst rostlin.

Obr 4: Hlízky na kořenu Robinia pseudoacacia. Zdroj: http://soccorsoverde.wordpress.com/tag/robinia-pseudoacacia/

Aktinomycety

Aktinomycety jsou jednobuněčné, vláknité, prokaryotické, geneticky haploidní, dominantně aerobní a oligotrofní organismy. Vyskytují se na zbytcích bylin a trav a v opadu dřevin, v primární půdní organické hmotě. K regulačním faktorům patří zejména: pH (H2O) < 5,5, deficit volných kationtů vápníku a zhoršený vzdušný režim půdy. Rozkládají veškeré druhy organických látek, které přichází do půdy.

Rod Frankia je významným symbiotickým fixátorem atmosférického dusíku, tvoří dřevnatějící hlízky na kořenech některých dřevin. Dřeviny schopné symbiózy s frankiemi nejsou taxonomicky příbuzné, ale mají společné extrémní stanovištní podmínky. Přehled dřevin zahrnuje např. zástupce čel. hlošinovitých (Elaeagnaceae: rakytník - Hippophae, hlošina — Elaeagnus), růžovitých (Rosaceae: dryádka — Dryas), řešetlákovitých (Rhamnaceae: latnatec — Ceanothus, Colletia), voskovníkovitých (Myricaceae: voskovník — Myrica), břízovitých (Betulaceae: olše – Alnus), přesličníkovitých (Casuarinaceae: přesličník).

Infekce bakteriemi r. Frankia probíhá podobně jako u rhizobií pronikáním do kořenových vlásků. Nejdříve dojde k deformaci kořínků, infekce pak může proniknout i mezi buňky. U čeledi hlošinovitých bylo pozorováno, že se bakterie usadí na povrchu kořenů a proniknou povrchovou vrstvou — kutikulou a střední lamelou do mezibuněčných prostor kořene. Svým působením ovlivní pericykl (vrstvu buněk na rozhraní středního válce kořene, která se chová jako dělivé pletivo — meristém, vznikají zde základy postranních kořenů). Vznikne základ postranního kořene (kořenové primordium), které proroste na povrch kořene a z buněk kortexu (parenchymatického pletiva mezi středním válcem a krycími pletivy) vytvoří hlízku. Ve zralé hlízce se frankie nacházejí pouze v kortexu. V infikované zóně jsou obsažena endofytní vlákna (pronikají do buněk rostliny) a váčky, ve kterých probíhá fixace dusíku — působí zde enzym nitrogenáza. V hlízkách se také vyskytuje barvivo podobné hemoglobinu, probíhá zde redukce molekulárního dusíku, přičemž vznikají amonné ionty.

Účinnost fixace závisí na fotosyntetické aktivitě hostitele. Statisticky významné rozdíly mezi rostlinami s hlízkami a bez hlízek jsou v hmotnosti kořenů, hmotnosti nadzemní části a také v obsahu dusíku a fosforu v listech. Symbióza s aktinomycetami umožňuje rostlinám růst zejména v ekosystémech s nedostatkem dusíku. Dřeviny schopné symbiózy se proto využívají k obnovení rostlinného porostu na obnažených půdách (odvaly, výsypky — u nás např. olše).

Obr. 5: Hlízky (vytvořené bakteriemi rodu Frankia) na kořenech olší. Zdroj: http://www.ueb.cas.cz/cs/content/partneri-z-podzemi

POUŽITÁ LITERATURA

CUDLÍN P., MEJSTŘÍK V., NOVÁČEK J. Houby horských a podhorských smrčin. 1987.

GRYNDLER, Milan, et al.. Mykorhizní symbióza; O soužití hub s kořeny rostlin. Praha : Academia, 2004. ISBN 8020012400.  

  

RŮŽEK, Lubomír; VOŘÍŠEK, Karel. Vybrané kapitoly z mikrobiologie a pedobiologie. Praha : Česká zemědělská univerzita,, 2003. ISBN 8021310642.  

http://www.phytosanitary.org/projekty/2009/Projekt4.pdf

http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory_2014/Opora_Biologie_pudnich_mikroorganismu.pdf

http://is.muni.cz/el/1431/jaro2006/Bi8555/rostliny.pdf?lang=en

http://cs.wikipedia.org/wiki/Mykorhiza

http://www.agris.cz/Content/files/main_files/76/154385/14_Stranc_HLIZKOVE_BAKTERIE_A_JEJICH_VYZNAM_VE_VYZIVE_SOJI.pdf

http://www.vurv.cz/sites/File/Publications/ISBN978-80-7427-143-4.pdf

http://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/symbioticka-fixace-dusiku-bakterie-rhizobium-s-l-a.pdf